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基底核详解

发布于 2021-08-24 · 浏览 1.4 万 · IP 湖北湖北
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所谓基底核( basal ganglia ) ,是指位于大脑半球下部的一些皮质下核团,这些核团与内囊相互贴邻,关系密切。

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传统意义的基底核包括纹状体(corpus striatum ) 、屏状核(claustrum ) 和杏仁复合体(armygdaloid complex) 等结构。

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现在,有些学者认为基底核主要由纹状体和与其联系密切的一些间脑和中脑的核团(主要是底丘脑核、黑质和脑桥核),集合形成对随意运动和行为动机进行调控的功能复合体

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至于屏状核的功能目前尚不清楚,由于杏仁体与边缘系统的关系更加密切, 此处不详细介绍。

基底核病变, 主要表现在肌张力、姿势和运动方面的异常。临床症状表现多样,既有肌张力增加和运动减少( 以帕金森病为代表),也有非正常的不自主运动(运动障碍)。近年来对基底核功能紊乱所做的大量基础性研究,取得了很大进展,远超对其他类型神经学功能紊乱的认识程度。从而为运动紊乱病的内科治疗和神经外科治疗开辟了新的理想的冶疗学途径。

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纹状体的位置

纹状体尾状核(caudate nucleus) 、( putamen) 和苍白球(globus pallidus) 组成。

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由于壳和苍白球的位置非常接近,曾被误认为是一个整体, 称为豆状核( lenlicular nucleus) 。然而,尽管在解剖学专业名词中仍保留着豆状核的名称,以及一些复合词如豆状核底(subleticular ) 、豆状核后( retrolenticur),但由于壳和苍白球的联系截然不同现已证明壳和尾状核具有共同的化学细胞构筑(chemocytoarchitecture) 和纤维联系,故将它们合称为新纹状体( neoslriatum ) , 简称纹状体

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由于纹状体接受来自中枢其他部分的大量传入纤维,所以被认为是基底核中主要的传入结构。纹状体的传出联系主要到达苍白球和黑质网状部( pars reticulate of the substantianigra ) ,特别是苍白球的内段和黑质网状部一起,发出大量的传出纤维,绝大多数直接终止于丘脑,因此,被称为基底核的主要传出结构。

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豆状核复合体

豆状核复合体( lentiform complex) 位于岛叶皮质的深面,虽然有薄层白质将屏状核与岛叶皮质分隔,豆状核复合体大致上仍与岛叶皮质一起向外扩展。

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屏状核岛叶的皮质下白质分隔为最外囊 (extreme capsule)和外囊(external capsule) 两部分, 而后者成为屏状核和壳的分界。豆状核复合体通过内囊与尾状核分隔。

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豆状核复合体包括位于外侧的和内侧的苍白球, 二者通过一薄层纤维即外髓板相分隔。

苍白球则通过内髓板分成外段(外部)内段(中间部)两部分。

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苍白球内、外两段的传入纤维和传出纤维的联系截然不同。

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基底纹稍后的下方,豆状核复合体被前连合穿过,前连合是连接两侧颞叶下部和前嗅皮质的纤维束。前连合以上的部分为背侧苍白球( dorsal pallidum ) , 以下的部分称为腹侧苍白球(ventral pallidum ) 。

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纹状体的结构

纹状体包括新纹状体旧纹状体,其中旧纹状体指苍白球。

(新)纹状体(striatum ) 包括尾状核、壳和腹侧纹状体,均含有大量的细胞和丰富的血管。

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绝大部分的尾状核和壳常被称为背侧纹状体(dorsal striatum ) 。背侧纹状体较小的下内侧部被称为腹侧纹状体,也包含伏核( nucleus accumbens ) 。

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尾状核和壳内穿行有大量薄髓或无髓的细纤维束,这些纤维主要是纹状体的传入纤维和传出纤维,有的纤维辐射穿行进入纹状体或由纹状体发出至苍白球,也有由苍白球发出的纤维辐射至纹状体。由于纹状体内的这些纤维束呈条纹样,有时被称为古语的威尔逊铅笔画(Wilson' s Pencils) 。


尾状核

尾状核是一弯曲的、蝌蚪形的核团。前端有膨大的,向后形成渐细的,末段弯曲成

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尾状核头被覆有室管膜上皮,位于室间孔前方,构成侧脑室前角的底和外侧壁。


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逐渐变细的体部位于侧脑室的底面, 狭窄的尾部伴随着侧脑室的下角弯曲,构成下角的上壁深入颞叶。

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向内,尾状核的大部分和丘脑相连,其间的连接处形成的沟称为终沟(sulcus terminals),沟内含有终纹( stria terminalis ) ,埋于室管膜的深面。

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终沟的前上部更为明显(因尾状核的头和体比尾部大) ,沿此沟终纹与丘脑纹状体静脉( thalamostriate vein )伴行。 

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胼胝体( corpus callosum)尾状核头和体的上部,两者之间靠外侧被额枕束, 靠内侧被覆盖在尾状核头顶部的胼胝体下束 (subcallosal fasciculus)相分隔。 

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Çırak M, Yağmurlu K, Kearns K N, et al. The Caudate Nucleus: Its Connections, Surgical Implications, and Related Complications[J]. World neurosurgery, 2020, 139: e428-e438.

尾状核和豆状核大部分通过内囊( internal capsule) 的前肢相分隔。

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而尾状核头的下部与壳的最下部恰在前穿质的上方紧密相连,此结合部有时被称为基底纹( fundus striati ) 通过很多不同的细胞桥(bridges of cell ) 将壳和尾状核全长的大部分连接在一起。

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这些细胞桥大多位于基底纹区尾状核头、体的前部最明显,穿行于内囊前肢间。在颞叶,尾状核尾的前部和壳的后下部相连。


腹侧纹状体

腹侧纹状体( ventral striatum ) 包括伏核嗅结节。在前连合的前面,很多前穿质的灰质,尤其嗅结节,与基底纹相连续,无论足细胞的构成、组织化学特性以及相互联系等方面,都很难区分。尾状核向内侧与伏核相连,而伏核邻接隔核,靠近旁嗅区(paraolfactory area ) 、布洛卡斜角带( diagonal band of Broca) 和穹隆。

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伏核( nucleus accumbens) 接受来自中脑腹侧被盖区(A10细胞群)的多巴胺能神经支配。

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多巴胺被认为是对不同程度成瘾药物发挥作用的神经底物,因此可能是成瘾的主要因素。实验证明,心理运动刺激性药物如苯丙胺( ampheta mine) 和可卡因(两者均作用于多巴胺能神经元的突触前,分别以增强多巴胺的释放或阻断多巴胺的重摄取为主)的运动激活效应,依赖于伏核内的多巴胺传递,从而提出一个假说,即中脑边缘系的多巴胺系统可介导这些药物的强化和成瘾特性。


苍白球

苍白球位于的内侧和内囊的外侧,包括外段和内段被内髓板分隔构成,内髓板由大量不同联系的纤维组成。

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内段和外段都接受大量来自纹状体和丘脑底核的纤维联系。

外段的纤维投射到丘脑底核,成为“间接通路”的一部分。由于相同的细胞类型和联系特性,可以认为内段是黑质网状部的同源结构。

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Schematic representations of the afferent (in green) and efferent (in red) connections of the neostriatum (A) and subthalamus (C) and of the afferent (in green) and efferent (in red and blue) connections of the globus pallidus (B) and substantia nigra (D). The double-headed arrow in B represents pallidopallidal fibers.

因此,这些结构成为基底核到其他中枢水平,主要到丘脑和上丘的主要传出纤维来源。

苍白球的细胞密度不及纹状体密度的1/20 。苍白球两段内的主要细胞形态是相同的,都属于大的多极的GABA 能神经元,与黑质网状部的神经元极为相似。神经元的树突呈圆盘状,其盘面与传入的纹状体苍白球纤维呈直角相交,因此, 每个传入的轴突都可以顺利地接触到很多苍白球的树突。这种在树突树直径( 500μm ) 范围内形成的广泛连接方式, 表明在苍白球内不可能有精确的定位分布。

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纹状体苍白球纤维有两种主要类型,或投射到外段或投射到内段,投射到苍白球外段的纤维构成所谓“间接通路”的起始,这些纤维以GABA 为主要递质,也含有脑啡肽。外段神经元发出的传出纤维穿过内囊经底丘脑束(subthalamic fasciculus) 终止于丘脑底核。

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到达苍白球内段的纹状体苍白球纤维构成所谓的“直接通路” 。与间接通路相似,直接通路的纤维也以GABA 为其主要递质,不过这些纤维还含有P 物质和脑啡肽。由苍白球内段发出的传出纤维通过豆状核袢(ansa lenticularis) 和豆状核束(fasciculus lenlicularis) 投射。前者绕过内囊的前缘走行,后者则直接穿过内囊走行。越过内囊后的两束纤维在丘脑底部合在一起,沿水平U形轨迹走行,并转而向上组成丘脑束( thalamic fasciculus) ,进入并终止于丘脑。

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U 形纤维环绕着未定带(zona incerta) 即构成了所谓的Forel H 区。

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Neudorfer C, Maarouf M. Neuroanatomical background and functional considerations for stereotactic interventions in the H fields of Forel[J]. Brain Structure and Function, 2018, 223(1): 17-30.

在丘脑内,苍白球丘脑纤维终止于腹前核腹外侧核和板内中央正中核,继而由这些丘脑核团发出的兴奋性( 如谷氨酸能)纤维主要投射到额叶皮质,包括主要和附加躯体运动区。苍白球内段还发出纤维到尾侧的脚桥核

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底丘脑核

底丘脑核(subthalamic nucleus) 是位于间脑之丘脑底部中的双凸透镜形的核团,位于内囊的内侧,紧靠在内囊移行为中脑大脑脚水平的嘴侧。

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在底丘脑核内,一些小型中间神经元与大型多极细胞混合,这些大细胞的树突可以扩展到该核直径的1/10 。核的背侧面被来自底丘脑束的大量纤维所包围;这些纤维是间接通路中由苍白球外段发出的主要为GABA 能的投射纤维。底丘脑核还接受来自大脑皮质的传入纤维。在基底核固有环路中,唯有底丘脑核的细胞是谷氨酸能的,并且发出兴奋性纤维投射到苍白球和黑质网状部。在苍白球内,来自丘脑底部的传出纤维主要终止于内段,但也有些止于外段。

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在基底核的正常功能中,以及与基底核有关病变的病理生理作用中,底丘脑核发挥着重要的作用。底丘脑核损伤,很少发生脑卒中,但可导致对侧身体出现激烈的、无法控制的不随意运动,称为挥动症(半身挥动症) 。

底丘脑核在帕金森病( Parkinson's disease) 病理生理学机制中发挥重要作用,并且是功能性神经外科治疗中的重要靶位。关于详细描述底丘脑核解剖学结构和变异的高分辨率MRI 研究和组织学验证, 参见:

Massey LA, Miranda MA, Zrinzo L et al 2012 High resolution MR anatomy of the subthalamic nucleus: imaging at 9.4 T with histological validation. Neuroimage 59:2035–44.

Massey LA, Yousry TA 2010 Anatomy of the substantia nigra and subthalamic nucleus on MR imaging. Neuroimaging Clin N Am 20:7–27.

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黑质

黑质(substantia nigra) 是位于中脑的每侧大脑脚深部的核团。

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Coronal slices of human brain showing the basal ganglia, globus pallidus: external segment (GPe), subthalamic nucleus (STN), globus pallidus: internal segment (GPi), and substantia nigra (SN, red). The right section is the deeper one, closer to the back of the head

黑质由致密部( pars compacla) 和网状部( pars reticularis) 以及很小的外侧部( pars lateralis) 构成。致密部和外侧部相当于多巴胺能A9 细胞群。致密部发出大量纤细投射到尾状核和壳,少量纤维投射到苍白球和丘脑底核。网状部和苍白球内段的神经元共同构成基底核系统的传出神经元。帕金森病患者黑质和纹状体内多巴胺的水平明显减少,这是因为致密部的神经元和其在纹状体内的纤细终末发生溃变引起的。

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脚桥核

脚桥核( pedunculopontin nucleus) 也称脚桥被盖核( nucleus tegmentalis pedunculopontinus) ,位于脑桥中脑被盖的背外侧部。

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通过对非人类的灵长动物和啮齿动物所做的顺行束路追踪研究发现,脚桥核与基底核、小脑、黑质、丘脑、大脑皮质和脊髓丘脑底核等结构间有若广泛的传入和传出联系。

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脚桥核接受来自苍白球和黑质的GABA 能传出纤维联系。在帕金森病动物模型中,这些投射纤维过度兴奋以及脚桥核被抑制。结合其他实验证据表明, 有关帕金森病出现的肌力、步态和姿势紊乱的病理生理机制,脚桥核具有重要作用。正因如此,在评价非灵长类动物模型的证据时,必须考虑到四足动物和两足动物间脚桥核联系的差异性。


胚胎学

基底神经节与神经管一起发育。神经管发育的基础开始于脊索诱导外胚层成为神经外胚层。这随后发展成神经板。神经板有神经槽,可以折叠并融合成为神经管。初级囊泡是前脑囊泡,称为前脑。然后前脑发育成端脑,最终形成基底神经节。

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参考书籍:

Grays Anatomy, 41st Edition 中英文版

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