眩晕学习笔记（二十二）初探前庭皮层（二）
上一篇《初探前庭皮层（一）》主要讲前庭皮层的部位，这篇开始从前庭系统的特征开始说起，并围绕这些特征进行阐述。
二．前庭系统与其他感觉系统的区别特征
1）自然前庭刺激是多模态的（视觉、前庭觉及本体觉），以调节对身体位置和自我运动的感知。
2）从前庭核到颞顶皮层，多个感觉输入在中枢前庭系统的各个层次汇合。这个感觉系统是唯一缺少初级感觉皮层的感觉系统(前庭皮层神经元也对视觉和躯体感觉刺激有反应)。在三维空间中，前庭觉感知身体的位置和运动总是离心的(即它是相对于周围的空间)。相比之下，视觉和听觉感知总是向心的(即它们相对于空间内的主体)。
3）前庭皮层区域在两个半球均有，但来自同侧前庭迷路(半规管和耳石器)的输入更强。然而这两个大脑半球必须提供一个“整体前庭感知”，因为一个人不能同时感知两种不同的身体姿势或身体动作。来自头部两侧的实际感觉输入信息需要半球间胼胝体交流。
4）前庭系统双侧上行通路至少有三个脑干交叉点和一个经胼胝体皮质交叉。
5）前庭系统是唯一一种表现出半球支配性的感觉系统:对于右利手来说，它是右半球，而对于左利手来说，它是左半球。
三．前庭觉是唯一缺少初级感觉皮层的感觉系统
在进化过程中为视觉和听觉信号建立了独立的初级皮层，但却放弃为前庭觉提供初级皮层，这对不同感觉模式的意识感知会有什么影响呢？我们知道，物体的形状和颜色仅由视觉来感知，音调和旋律仅由听觉来感知，但是自然前庭刺激总是多感觉的（不只是来自前庭觉，还来自视觉及本体觉）。在三维空间中，前庭觉感知是离心的，视觉和听觉感知总是向心的，怎么来理解呢？比如前庭觉感知人在空间中的位置，必须有参照系才能明确所处的位置空间，也就是主体相对于周围空间的位置，没有参照系就无法描述。相反视觉和听觉，物体的颜色或声音的感知必须用主体来感受，否则没有意义，即视觉或听觉是相对于空间内的主体来说的。将前庭结构与功能关联起来的方法必须考虑到前庭感觉不同于其他感觉形态并具有各种特殊特征的事实。
四．到颞顶皮层的双侧前庭皮质下通路
双侧中枢前庭网络的结构和功能的相互联系仍未完全描述。这包括从前庭核通过丘脑中继站到达多个“前庭皮层”区域的同侧和对侧通路和交叉点。一项结合整个前庭神经回路的结构和功能连接图的研究显示，整个双侧前庭神经网络具有从脑干延伸至皮层的绳梯结构。前庭核与同侧或对侧PIVC之间存在一致的功能和结构联系。从前庭核开始，5条独立的前庭脑干通路被识别，其中3条通路在同侧上行，没有穿过中线，而另外2条通路在脑桥或中脑水平交叉后对侧上行。同侧通路经过丘脑后外侧核或丘脑旁正中核或直接到达脑岛下或PIVC前部，左右半球的PIVC经胼胝体连接。在脑干(前庭核、脑桥、中脑)发现三个交叉点，在胼胝体的压部发现第四个皮质交叉点。值得注意的是，在丘脑水平没有发现交叉。
在猫和猕猴身上进行示踪研究发现了前庭通路从双侧前庭核通过至少四条上升通路，如内侧纵束（MLF）、上行Deiter束（交叉和未交叉）、交叉腹侧被盖束和结合臂到眼动神经核和中脑吻侧的核上性神经整合中枢。病变研究和功能成像均表明人类脑干中的前庭神经通路有类似网络（详细的5条上行通路可参考陈刚刚老师写过的“晕筹帷幄系列”）。研究表明中脑或脑桥的对侧通路可能代表这些投射，但很难区分MLF、交叉的腹侧被盖束、上行的Deiter束或结合臂。此外，在急性单侧脑桥前内侧梗死引起的同侧主观垂直倾斜的患者中描述了同侧前庭丘脑束，该束负责垂直性知觉信息。
图1前庭绳梯系统示意图概述。聚焦于岛盖的顶岛前庭皮层(PIVC)为核心区域，识别出5个独立和独特的前庭脑干通路。其中3个在同侧(i)没有穿过中线，而另外2个在脑桥水平(蓝色)或中脑水平(绿色)上穿过，并继续在对侧上行(c)。同侧通路通过后外侧丘脑或旁中央丘脑(T，黄色)或绕过丘脑直接(粉色)到达脑岛下PIVC前部。两条对侧通路都通过后外侧丘脑到达前庭皮层。研究显示有三个脑干交叉的双侧前庭神经回路。它们位于(1)前庭核(VN)水平，(2)前庭核以上的脑桥水平，(3)以Cajal间质核(INC)为关键结构的中脑水平。第四个交叉穿过两个半球的前庭皮层区域。
图2 脑干内前庭通路的示意图概述。前庭通路从双侧前庭核、同侧(i)和对侧(c)投射到顶岛叶前庭皮层(PIVC)。A，B为同侧通路（粉色为未经过丘脑中继，黄色为经过后外侧丘脑和旁中央丘脑中继）。C，D为对侧通路（蓝色=脑桥交叉，绿色=中脑交叉）。E，F中通过胼胝体前尾压部相邻的PIVC通路（E为红色）或前庭核（F紫色）。
在健康志愿者的人体弥散张量成像和连通性研究中，这些交叉是由红色水平线表示:（1）前庭核之间，(2)低位脑桥与内侧纵束之间(MLF),(3)在中脑被盖INC核之间和(4)PIVC之间的经胼胝体连接。另一个在皮层水平的交叉点(5)位于运动敏感视觉皮层区域之间，即人类内侧颞上区(hMST)，丘脑核之间没有交叉。
前庭神经的输入也会到达人类运动敏感的视觉皮层区域，这已通过前庭电刺激和功能核磁共振成像的结合得到证实。在这种技术下，人类MST (hMST)区域的前后部被前庭刺激激活，而相邻的MT区域则没有。已证实视觉皮质间的经胼胝体连接主要是抑制，视觉运动敏感区MT/V5之间为兴奋性连接。
图4：图(左)显示了视觉皮质之间的胼胝体连接。它们主要是抑制性的(白色箭头)，在较小程度上是兴奋性的(红色细箭头)，用于运动敏感区域的双侧激活，如人类内侧上颞区(hMST/V5)。MSO，多感官定向中心；T丘脑。健康志愿者在左半视野内视觉运动刺激期间的功能磁共振成像显示，右半球的初级视觉皮层和hMST/V5激活，而左半球的hMST/V5激活在没有同时刺激相邻初级视觉皮层的情况下发生(右侧，顶部)。同时，发现左半球包括外侧膝状体(右侧，底部)的视觉皮层区域失活。这代表了视觉系统内两个半球之间的相互作用。
那么前庭绳梯中这些交叉点的意义是什么？《初探前庭皮层（三）》会有答案。
参考文献：
1. Marianne Dieterich,Thomas Brandt The parietal lobe and the vestibular system
2. THOMAS BRANDT AND MARIANNE DIETERICH The Vestibular Cortex Its Locations. Functions, and Disorders
3.V. Kirsch • D. Keeser • T. Hergenroeder Structural and functional connectivity mapping of the vestibular circuitry from human brainstem to cortex
