【不懂就问系列二】何谓网状结构？何谓上行激活系统？它们的主要生理功能是什么？

网状结构，是构成性质特异、功能广泛的重要脑组织。它下起延髓下端，上至间脑顶部，由大小、形态各异的神经细胞，纠集于此；而各细胞所发出的轴突或纤维，又都长短不一，方向各异，相互纠搭，形成网络；它还容纳从其他中枢神经系统发出的传入纤维，而网状神经细胞本身具有长而直的神经纤维，能涵盖大容量神经网。这是网状神经细胞与脑干内其他特异神经细胞（如颅神经核团）所不同的特点。在脑的各级水平，网状结构虽占有重要地位；但它与重要神经核（如颅神经的各核团，背索核、桥脑诸核等）及重大的传导束（如内侧丘系诸束及锥体各束），各行其道，互不借用彼此的构成。这些网状神经细胞之中，有两类细胞群，最具特色，一是缝际核，另一是形态细小的 nu-cleus locus coeruleus.这些神经核有极其广泛的分支，到达不少脑的部门及脊髓；它们还可以直接发出纤维中间不经丘脑中转直达大脑皮质，这是从下级脑水平上传人皮质的典型例子，为其他神经核所不具备的特点。

学者们深入研究后发现，网状结构的构成，并非均匀一致，而可分为若干部分，各部分神经细胞的形态、大小及排列，各不相同；不过，部分之间，并无明晰分界。由于各部分神经细胞的各异，由它们发出的神经纤维，彼此间的连接，以及所释出的神经递质，也都不同。这就是说，这些部分的划分，意味着有功能上的相异之处。例如，在桥脑及延髓，网状结构内侧的2/3,含有不少大形神经细胞，其中甚至有巨细胞；而外侧的1/3,几无例外的由小细胞所构成。那些内侧细胞，它们发出不少很长的纤维，既有上行的，也有下行的；而那些靠外侧的神经细胞，绝大多数只是接受来自网状结构的传入纤维。这似乎说明：靠近外侧的神经细胞只接受上传的信息；而内侧的神经细胞则将刺激影响网状结构，使之向上可至较高的脑层（如丘脑），向下又可抵达脊髓。几乎可以说，由网状结构所发出的上行纤维，都很长；下行纤维则并非如此，但有一点却相同：它们的上行或下行的纤维在其行进过程中，各又发出众多侧支，这在整个脑干，看得最为清楚。这些侧支，首先横向分布于各层面。由此可见，网状结构的这种上下左右、四通八达的联系，使它的作用产生较为广泛的影响。此点，还可从动物实验获得印证：将电极放置于犬的网状结构处，若对犬进行声、光、嗅及味觉等刺激，都能记录到网状结构的诱发电位；如作皮肤、躯体本位刺激及脏器神经的刺激，也都能引发网状结构的电活动。从实验可知，刺激产生之后，不论刺激起于何处，一方面使大脑皮质感知，另方面也会激活网状结构。所以，任何对大脑皮质、下丘脑及近缘系统的刺激，都会引起网状结构的兴奋；也就是说，日常间，正常情况之下，总有来自身体内外的不少信息或刺激到达网状结构，使网状结构处于一定的兴奋状态。这种兴奋的强或弱，则取决于信息或刺激的强度，以及脑与网状结构对此作出的反应如何而定。这也可以认为，网状结构对外来信息，并非机械的反应，而是经过一番“整合”作用，此点亦为网状结构的特色。

就网状结构的功能而论，它除将信息上行传导；更主要的，对它的功能更具重要性的，是在网状结构的下行系统（精确地说，应为输出系统）。它的输出构成几乎联系着所有其他中枢神经系统，上至大脑皮质，下及脊髓，甚至对眼球活动、自律神经功能、无不产生影响或进行控制。以下，就其重要功能，加以说明，这对麻醉亦不无意义：

（1)人之所以能保持意识清醒、人睡与醒来，都和网状结构的功能有关。1949年，意大利学者Moruzzi 及美国学者Magoun 首先提出脑干上行激活系统这一概念。他们用麻醉猫作实验，在其皮质放置电极以测其脑电。所记录的脑电，实际上是大部分大脑皮质细胞综合活动的结果。正因为是综合的电活动，所以也可认为是一种协调一致的电活动，也可称之为“同步化”电活动。因此，把电极放在间脑，所得的同步化电活动，又会和大脑皮质所得的不同。猫在麻醉后，如不加任何刺激，它所显示的脑电以相对慢波占优势。如在此时，刺激猫的网状结构，脑电立即改变，出现波频较快、波幅较低，且不规律的波形。这意味着，脑电由

同步化转成去同步化。这时的猫，可从浅麻中引起警觉、注意力增强，亦即“转醒”。麻醉动物如此，非麻醉动物也有同样结果：如对清醒而又安静的猫，在其网状结构加以高频一串电刺激，猫立刻会警觉，并增强其注意。从这些实验说明，网状结构具有使大脑皮质保持正常清醒的意识作用。网状结构还能决定清醒程度，从高度警觉到渴睡，直至睡眠，都取决于它。这在临床，并不乏例证，例如，中脑结构受损，即使损极其微细，病人却可陷入深昏迷。足见网状结构对昏迷、睡眠、醒来与保持意识的重要性。

 （2）有意思的是，人的精神状态，也能影响网状结构。例如处于渴睡状态的人，突然想起激动或焦虑的事，会骤然清醒、警觉，且增强注意力。学者认为，这些激动或焦虑在兴奋网状结构后，再由网状结构激发的兴奋，不限于大脑皮质及下丘脑，还涉及边缘系统。因此，对麻醉病人而言，术前病人对手术与麻醉的焦虑和恐惧，实具有沉重影响，在这里不难得出结论。

（3）网状结构参与自律神经的活动，但皮质下最高又最主要的调节中枢，则在下丘脑。

（4）网状结构能影响骨骼肌的肌张力。动物实验发现，刺激延髓的网状结构，由于该处与延髓有极紧密联系，往往出现牵张反射被抑制，甚至连刺激大脑皮质运动区所引发的肌活动

也可被抑制。因此延髓网状结构能引起上述作用的部位特称之为运动抑制区。但在运动抑制区的邻近，存在“促进肌运动区”，学者认为，清醒时人能保持直立位而不倒，与此有关。

（5）早期学者发现，刺激延髓网状结构上述运动抑制区，能引起实验动物的吸气活动；相反，刺激“促进肌运动区”，则又使动物产生呼气动作。现时则认为，这种对呼吸活动产生影响的网状结构区，不限于延髓，有多处都能引发；但具体定位，目前尚少报道。

此外，也有学者认为，网状结构可能参与呼吸的控制活动。从肺组织感受器及从大动脉壁感受器发出的信息，可以兴奋网状结构，出现呼吸变。因为这些感受器对氧及二氧化碳浓度，皆较敏感，起了监测作用。

（6)网状结构也参与血压的调控。学者认为，任何器官内血容量分布的改变、心搏量的增减及心率快慢，都能将这些信息传人网状脊髓纤维，作用于节前交感神经元，还可通过网状结构的输出纤维而影响迷走的背侧运动神经元。从而对血压有所控制。

（7)网状结构与全身麻醉关系密切，绝大多数全身麻药能改变网状结构信息的传递，主要是抑制感觉信息上传至皮质的这种中继站作用，从而有意识的消失。不过，不同的全身麻药对此种抑制有程度上的差异，例如：巴比妥类（包括硫喷妥钠）－它们能阻抑网状结构的促人清醒作用（主要是硫喷妥钠或戊巴比妥，能抑制网状结构的电活动）。其次，这类麻药对大脑皮质的反应性活动，也起抑制作用。这两种作用的结果，使人意识迅速消失；大宁静剂：如氯丙嗪等－此类药物虽对皮质电活动仍保持其反应性能力，也就是说，这些药物不能完全改变皮质功能，仍可保持大脑对全身的调整能力。至于网状结构，受此类药物的作用之后，对传入大脑的信息则具有更强的选择性阻抑；全麻药（如乙醚、氧化亚氮等）－对皮质的抑制程度，与所用麻药的浓度有关。