前庭系统的生理功能

一、人体怎样维持平衡

日常生活中人体依靠前庭、视觉及本体觉组成的“平衡三联“维持平衡,其中前庭系统是专司平衡的器官,视觉和本体觉除协助

维持平衡外,另有自己的主要功能。前庭系统又称静动系统,既感知自己在在空间的位置,又随时反射性调整姿势,达到新的平衡。

人体经常受两种外力的影响,一是地心吸力,二是加速运动。加速

度又分直线线加速度和角加速度两种,直线加速度包括直线运动、振动和离心力,地心吸力也是一种向下的直线加速度。运动中,它们

都是破坏人体平衡的外力,须通过人体平衡器加以察觉,并反射性

调整体位始能维持平衡。当乘车启动时身体后倾,前庭感知后,产

生眼球、颈肌、四肢及躯干肌反射来调整姿势维持平衡,在这种姿势反射及翻正反射中,前庭系的作用比视觉重要。在运动中保持

清晰视觉有赖于前庭终器的调节,如示指在眼前以幅度20°、频率4Hz的速度摆动,即感示指模糊,反之若示指不动,头以同等幅度

频率摆动,示指仍有清晰形象,这就是前庭眼反射的调节作用。当氨基糖苷类抗生素中毒时,前庭功能受损,走动景物不清而感眩

晕,停止走动眩晕则减轻,称视觉识别障碍性昡晕( Dandy综合征)。归纳人体平衡整合机制，前庭神经核区是前庭反射的整合、

信息储存系统，接收前庭终器、视觉、本体觉(含浅表感觉)来的冲动，反射到大脑感知，同时接收小脑、锥体外系和网

状结构的调整，出现眼动、姿势调节等平衡反射。平衡三联中，一项发生障碍，其他两项代偿仍能维持平衡，两个系统障碍就难以维持平衡，如前庭功能受损后，在黑暗中(前庭加视觉二项障碍)、在水中前庭和本体觉二项障碍就很难维持平衡。前庭系的整体功能

是复杂的，滑冰、舞蹈、飞行等职业，需要对前庭功能深入了解些前庭反应属生理性，哪些属病理性，各种反射生理生化基础尚不

清楚，只有分别认识前庭系统各部的生理功能、反射产生的机制才能了解前庭系的整体功能。

三、半规管的生理功能

人体三个半规管在解剖上按三维空间排列，所围成的平面略呈互相垂直，可感受空间任何方向的角加速度刺激。每个半规管

绕垂直于其中轴旋转时，加速度使内淋巴液流动，对壶腹嵴产生刺激，嵴顶是弹性膜，由黏多糖及胶原蛋白构成，其功能与耳蜗覆膜一样，毛细胞之纤毛伸入其中嵌顿在胶质内，嵴顶的比重与内淋巴

液相等，合称“壶腹顶-内淋巴系统”。

嵴顶漂浮在内淋巴液内，随内淋巴流动而位移，嵴顶跨越

壶腹形成一瓣膜将两侧隔开，膜半规管及壶腹壁较前庭膜及椭

圆囊、球囊壁厚，不致因内淋巴液流动而变形，保证内淋巴液流

动的机械力作用于壶腹嵴，形成嵴顶两侧的压力差，作用于壶

腹嵴基底力大于嵴顶。当一对半规管平面与身体旋转轴之夹角为90°时，内淋巴液流速最强；小于或大于90°时相应减弱,0或180°时则将静止不动。作用于内淋巴液的加速度力受嵴顶弹力、内淋巴液的黏稠度、液体和嵴顶质量所产生惯性三种力

的阻挠，嵴顶的位移度与头转动速度成正比，与嵴顶弹性成反比。当半规管随角加速度旋转时，由于惯性作用，内淋巴液起

初落后于旋转速度处于逆旋转方向流动；停止旋转时因惯性作用内淋巴仍以较大速度顺原旋转方向流动，故旋转中与旋转后

对壶腹嵴的刺激正好相反。双侧外半规管在同一平面，角加速度与其平行引起双侧外半规管综合反应，加速度方向与一侧前

半规管对侧后半规管平行引起此两对半规管综合反应；人类日

常生活多在平面上活动，主要刺激外半规管，临床前庭功能检查主要是外半规管，旋转刺激阈值明室为1°~2/s，暗室为

1~0.2°/s，刺激壶腹嵴毛细胞所引起的反应有眩晕、眼震、倾倒、颈及肢体张力改变和自主神经系统反应，反应的强弱不

仅与刺激强度有关，而且与嵴顶倾倒的方向有关，据 Ewald观察，角加速度刺激量不变，由于嵴顶倾倒的方向不同，引起不同强度的反应，以眼震持续时间为例，弱反应只是强反应的1/2~2/3；当内淋巴向壶腹侧流动，外半规管是强刺激而前、后半规管为弱刺激；内淋巴背离外半规管壶腹流动时，刺激的强度与上述相反。近代解剖和生理研究证明， Ewald的发现

是正确的，用刺激的强弱解释反应程度不恰当，因刺激的量相

等，只是因嵴顶倾倒的方向不同而引起的前庭兴奋或抑制反应。 Lindeman(1969)在阐述前庭器极化时指出，外半规管壶腹

嵴动纤毛在椭圆囊侧，前及后半规管壶腹嵴的动纤毛与外半规管相反在半规管侧，据电生理实验观察，壶腹嵴上能记录到静

息电位及放电频率，在角加速度作用下嵴顶倾倒牵引毛细胞向动纤毛侧倾倒，则放电率增加，呈去极化即兴奋状态；背离动纤

毛向静纤毛侧倾倒则放电率减少，呈超极化即抑制状态。半规管感受器的兴奋或抑制能影响全身肌肉，最强烈而直接反射的是眼外肌和颈肌。头部很轻微的偏斜也会引起凝视

方向的变化，为保持清晰的视觉，必须有精确的前庭眼反射，半规管是负责这种反射的感受器，头部受角加速度刺激时出现前

庭眼反射，产生向旋转侧眼震，以补偿外力产生的角度偏斜，亦有学者认为这是耳石器的功能或两者共同作用的结果。地球

恒速旋转，对半规管无刺激，即半规管不感受恒速的刺激，其是否感受直线加速度尚无定论，多数学者持否定态度， Jongkess

(1946)发现角加速度刺激壶腹嵴的反应潜伏期为30~40s，直线加速度刺激耳石膜的反应潜伏期仅0.1s，两者差300倍，因

壶腹嵴与耳石膜的比重不同，故无论从生理或物理角度分析，壶腹嵴不能感受两种不同形式的加速度刺激。

三、耳石器官的生理

耳石器官包括椭圆囊斑与球囊斑，是维持机体平衡的器官，除感受重力加速度与直线加速度外，球囊还可能感受次声及800Hz

以下低音的功能。囊斑感觉毛细胞纤毛之上有一层胶状物质，与壶腹嵴顶相似，其上黏附无数耳石，称耳石膜。囊斑毛细胞的兴奋

过程与壶腹嵴相似，毛细胞纤毛向动纤毛侧弯曲时呈兴奋状态，向静纤毛侧弯曲时呈抑制状态。两个囊斑位置互相垂直，与头部三

个解剖平面相对应，故能感受三维空间的直线加速度及地心吸力，球囊前2/3对振动敏感，后1/3功能与椭圆囊相似，囊斑的纤维静止时即有自发放电，正常时两侧囊斑放电频率很接近。

(一)重力和加速度对毛细胞的影响

耳石重力是囊斑感觉毛细胞的主要刺激，耳石器的兴奋机有偏位、压迫和牵引三种学说，各种力作用于毛细胞的方式有以下

几种。

1.静止时耳石受重力作用加压于毛细胞产生刺激，这种持续恒定的刺激，经神经冲动传至全身随意肌，反射性维持肌张力

保持人体静息平衡。人体倒立时，即从正常位倒转180°，椭圆囊斑耳石膜牵引毛细胞产生剧烈刺激。

2、头向一侧倾倒，耳石重力不在纤毛长轴上，使纤毛向一倾斜，纤毛偏斜的程度与头倾斜角度有关，在直角范围内倾斜角度

愈大，对囊斑刺激的分力愈大。

3、直线加速度运动时，由于惯性作用耳石膜移动较内淋巴液移动慢，结果两者朝相反方向移动，直线加速度愈大，耳石膜偏位

愈大，囊斑受刺激愈强，囊斑每个毛细胞犹如一个微型换能器，将机械能转变为电能。从力的方向而论，朝向动纤毛侧，使毛细胞去极化放电率增加，达兴奋状态；反之放电率减少，呈抑制状态。

日常生活中当重力突然增强，如电梯突然上升时，椭圆囊斑毛细胞的压力增大，反射性引起屈肌兴奋，躯体呈屈曲状态；电梯下

降时躯体呈伸展状态。

(二)耳石感受空间各方向刺激及随意肌的控制

球囊斑呈卵圆形，前面弯起略扭曲，与同侧前半规管围成的面平行，动纤毛均背离微纹排列；椭圆囊斑呈长圆形，前1/3较宽并

向上延伸，略与外半规管平行，动纤毛均向着微纹，两个囊斑夹角70°~110°，大致组成互相垂直的平面，箭头示动纤毛排列

的方向，椭圆囊斑向着微纹、球囊背离微纹以便感受空间各方向的重力加速度，球囊斑主要感受额状面上的静平衡和直线加速度，影响四肢内收肌和外展肌，两侧囊斑在球囊内侧壁，当头前倾后仰

时，两侧球囊斑所受刺激相同，如头左右倾斜，两侧球囊斑所受刺激相反，当头向右肩倾斜105°时，右球囊斑毛细胞受牵引力最大，左侧则受到压力最大；当头向左肩倾斜105°时，两侧球囊斑感受的刺激正好与向右倾相反。椭圆囊斑主要感受矢状面上的静态平衡和直线加速度刺激，影响躯体伸肌和屈肌的张力。静止时即头前倾30度，椭圆囊受最小刺激，此时囊斑上耳石压力最大，四肢屈肌张力增强，膝和肘关节屈曲；头后仰150度时，耳石对毛细胞有最大牵引力，椭圆囊斑受到最大刺激，头颈、躯干和四肢伸肌张力最

强，眼球向头部运动反向移位，即向下移位。两侧椭圆囊斑在同一平面作用是相协同的，当头前倾后仰时，两侧颈肌收缩作用对称两个囊斑对颈肌控制比较重要，当双侧囊斑受损时，颈肌张力明显

受影响，卧倒时颈肌不能控制头部而突然落到枕上；四肢肌张力受

影响，动作不准确且步态不稳

(三)囊斑对视觉的影响

视觉和视动反射是维持平衡的重要因素，通过视觉可以判断身体与外周环境的相互关系，视线调节是前庭的重要功能，由前庭眼反射和视动反射共同完成，两者共司眼肌运动，使眼球得以向所需方向转动，使视线能在身体运动中对准目标，前庭眼反射靠囊斑毛细胞感知头位变动，再通过前庭核、内侧纵束、动眼神经核相联系，并受锥体外系中介核的控制，产生眼球反向运动，其潜伏期约50ms，使目标很快落在黄斑部而保持清晰视觉；前庭受损时眼球反向运动障碍，只能靠视动反射调节视野，其潜伏期约125ms，故当头部快速运动时眼动缓慢，黄斑不能对准目标而出现视物模糊，称视觉识别障碍性眩晕，也可看作是变位性眩晕。

日常生活中，前庭所受刺激是复合的，既有角加速度也有直线及重力加速度，壶腹嵴及囊斑往往同时受刺激，同时向中枢发信号，这种信号已经初步综合及协调，目前对半规管的研究较多，对耳石膜研究较少，两者的协同作用研究更少。

五、前庭神经核及其传导束的生理

前庭终器大部分冲动传至前庭神经核区，由此再传入大脑前庭中枢，核区不仅是平衡冲动传入、传出的中继站，也是综合、调整全身平衡冲动的场所。病变在前庭核区以下者，冲动首先传到前庭神经核，可出现眩晕、眼震、平衡障碍、恶心、呕吐等全部前庭异常反应，称前庭反应协调( vestibular harmony)；若病变在前庭神经核以上者，很少整个传导束受损，仅出现部分反应异常，另一部分反应正常，称前庭反应分离( vestibular dissociation)，临床上可利用此特点鉴别前庭中枢与末梢性病变。传导束包括以下几个部分。

(-)前庭脊髓束

其中前庭脊髓外侧東支配同侧上下肢及躯干抗重力肌(伸肌)，使之收缩，将重心推向对侧，同时发出冲动沿内侧纵束到对

侧，抑制其伸肌的活动，维持躯体平衡；前庭脊髓内侧束将冲动传至颈肌，反射性支配头位

(二)前庭眼束

交叉和不交叉眼束与眼球运动有关，三对半规管与三对眼外

肌所在平面基本一致，外半规管与内外直肌、前半规管与上下直

肌、后半规管与上下斜肌相互平行，每条眼肌接收相同半规管来的

冲动，角加速度刺激时，引起反射性运动即眼震

(三)前庭与小脑、脑干间的联系

前庭-小脑、小脑-前庭及前庭核与脑干网状结构，无论在功能或解剖上均有密切联系，小脑对前庭作用尚不十分清楚，但对前庭

反射有抑制和调整作用。

六、前庭中枢部的生理

前庭皮质中枢综合全身各处传来的平衡冲动，加以整合再经锥体束发出随意运动性冲动，纠正身体偏斜，保持平衡。前庭中枢

各部位(大脑、小脑、网状结构)发出冲动，对终器传入的冲动加以抑制或改变，平衡中枢的许多生理现象尚未得到准确解释，现将这些现象简述如下。

(一)代偿作用

人类和动物一侧或两侧迷路受损后出现眩晕、平衡障碍及眼震，数日后症状消失，前庭神经核电位也先后恢复，这种现象称前

庭代偿，与前庭中枢密切相关。有时这种代偿不完全，可出现在黑暗中步态不稳，地不平时或在堤上行走易跌倒，潜水时可发生定向障碍。代偿形成后在不利条件下，可再次出现眩晕及平衡障碍，称为失代偿。动物实验证明，在缺氧条件下，见已形成前庭代偿的豚鼠又出现倾倒及头偏斜现象，为失代偿表现

(二)疲劳现象

对持续刺激或反复刺激而引起前庭反应低下或消失称疲劳现象( fatigue)。 Hallpike认为疲劳的特点是将刺激强度加大，疲劳的程度随之加重，刺激停止后疲劳现象消失缓慢，全程须以小时计算

(三)适应和习惯现象

由于长时间刺激引起前庭反应减弱称适应( adaptation)；由于反复受到一系列相同刺激而发生反应减弱称习惯( habituation)，

前者全过程以分钟计算，后者以天计，适应与刺激强度并不绝对平行，临床上适应与习惯两词常混用。适应有特异性，如只给予旋转刺激则只产生旋转的适应，对冷热刺激或电刺激不发生或略有适应现象。

(四)前庭冲动的复制

当受到复杂而有节律性综合刺激时，中枢神经系统可将其作为母型加以复制，以便对抗和控制。在刺激消失后，这种前庭冲动复制品可保留数小时或数日，外来刺激虽已消失，还存在与受刺激时相同的前庭反应，如航海员在航行中受到暴风雨袭击，登陆后数日仍觉得似在剧烈晃动的海船上。慢性晕动病可能与前庭冲动复

制有关。

七、前庭附属器的生理

前庭附属器包括淋巴液、血管纹、内淋巴囊、前庭水管及蜗水管，虽无直接前庭功能，但与前庭功能的产生有重要关系。

(一)淋巴液

内、外淋巴液的化学成分、产生与吸收、生物特性都不相同。

1、外淋巴液位于骨迷路与膜迷路之间，一般认为外淋巴液来源于脑脊液，也有认为来源于毛细血管的超滤液，因其蛋白含量

高于脑脊液而低于血液，小分子物质浓度与血液近似，故认为其来自血液。超滤作用主要在外淋巴腔表面毛细血管网螺旋缘血管进

行。外淋巴液的半更新期为10min，含氧总量为2.7nmol/L，葡萄糖浓度为7.22mmol/L(130mg/dl)，外淋巴液的供氧量比内淋巴液大得多，内耳毛细胞氧和营养物质主要来自外淋巴液。外淋巴液可能是耳石器的代谢传递媒介，如自主神经紊乱可使外淋巴腔周围毛细血管血流量减少，外淋巴液半更新期延长，对耳石供氧减

少，引起耳石器缺氧。

2、内淋巴液内淋巴液的生成、循环、吸收的方式有许多争论， Guild(1927)最早提出纵流学说，即内淋巴在蜗管主要由血管

纹处产生，在前庭由壶腹嵴和囊斑的暗细胞分泌，经内淋巴管流向内淋巴囊，在该处进行离子交换并吞噬代谢产物。 Dohlman

(1967)指出暗细胞有选择性吸收Na+的作用。将染料、放射性核素注入中阶或半规管，发现在内淋巴囊处聚积。 Lawrance等提出辐流学说，认为外淋巴液经前庭膜渗入蜗管形成内淋巴液，血管纹选择性再吸收，类似肾小管的离子交换功能，内淋巴液循环在耳蜗各回局部进行，纵流、辐流学说各有支持者， Lundquist(1967)认为

内淋巴液离子输送有两种方式，活跃交换的辐流保证内淋巴液高钾低钠的离子特性，纵流是缓慢过程，保证内淋巴液及代谢产生的再吸收，近代研究证明内淋巴囊是活跃的代谢滤器，能吞噬代谢产物及细胞碎片。内淋巴液是高钾、低钠的液体，提供毛细胞氧和营养物质

(二)血管紋

血管纹是内淋巴液的能量来源，内淋巴液测出的直流电位，是血管纹代谢活动。 Eustroun(1955)电镜观察，发现血管纹与肾小管输送液体的上皮结构相似，具有分泌作用，是产生内淋巴液的场所。血管纹有三种类型细胞，功能各不相同

1、边缘细胞负责液体和电解质的代谢，含有丰富的线粒

体，大量基底皱褶和囊状小泡围绕纹状血管排列。基本依赖线粒体氧化、磷酸化作用，主要能源为葡萄糖和碳水化合物，产生足够的能量以完成液体和电解质的运转和代谢。

2、中间细胞含有丰富的高尔基体、滑面和粗面内质网，为血管纹的功能活动提供备用但效率不甚高的能源，即过氧化物酶体氧化作用，主要利用脂类作为能源，提供解毒和氧化废物的场所

3、基底细胞含线粒体甚少，代谢不活跃，可能起支持和固定细胞的作用，是血管纹的固定屏障，也是分隔内外淋巴液的屏障。血管纹有双重代谢系统，可保证在病变期间血管纹的正常工作，特别是有碳水化合物和脂类两种代谢底物作为燃料，更加保证了其正常工作。血管纹代谢活性很高，对内淋巴液的形成、氧化代谢及直流电位产生起主要作用。

三)内淋巴囊

内淋巴囊是内淋巴管的末端，分为近侧、中间、远侧三部分中间部结构较为复杂，根据胞质内含物和细胞核差异将内淋巴囊上皮分为两型：I型细胞是内淋巴囊中间部主要细胞，有很多微绒毛突入囊腔；主要功能是将囊内液体和电解质运转至细胞间隙，输送到上皮下组织再吸收；Ⅱ型细胞在中间部，数量较少，有不规则

深陷细胞核，比I型细胞小，小量微绒毛突入囊腔，细胞质内有大

量消化小泡、脂滴和吞噬泡，主要功能是吞噬内淋巴液循环中的碎

片，排出囊腔中废物。内淋巴囊有复杂的血管分布，有利于水、电

解质和高分子物质再吸收，故内淋巴囊是代谢旺盛的器官。

(四)前庭水管

前庭水管位于前庭与内淋巴囊之间，其中心有一膝状弯曲。

水管分为上半部即前庭部，下半部即球囊部。上半部狭窄，其壁十分平滑，下半部具有不规则的栓塞物，内耳的各部分在出生后均已发育完成，与成人无任何差别，只有前庭水管出生后继续发育至3-4岁，甚至到青春期。前庭水管小，内淋巴囊的容积也小。前庭水管发育与乳突气化有关，前庭水管发育程度与梅尼埃病、大前庭水管综合征的发生有关。

(五)蜗水管

为外淋巴间隙与蛛网膜下隙交通的小管，由胚胎时期的前软骨经过退行性变而发生，管腔内为脑蛛网膜层的延续部分，镜下观察为格状结缔组织，称之为耳周管。其功能是保持外淋巴液静水压力平衡，是产生外淋巴液的通道，婴儿时期相当宽敞，由于颞骨气化及颈静脉球的增长，蜗水管逐渐变狭窄，整个蜗水管行径较

直，在切面上呈椭圆形。

八、失重对前庭功能的影响

超重和失重是一个问题的两个侧面，蔡翘教授(1960)将其统称为重力生理学。随着载人航天事业的发展，失重( weightlessness)使机体产生一系列生理变化，前庭系首当其冲，空间运动病发病率高达40%~50%，因此失重对前庭器的影响受到医学界的重视。失重是物体有质量而不表现为重量的特殊状态，人进入失重状态后发

生一系列变化，对前庭终器的具体影响如下。

(一)体液向头部转移

失重后,由于于血液流体静水压消失,血液和体液重新分布,下半身血液和体液向上:半身转移,头、胸部血量增加,航天员立即感

到血冲向头部而感头胀、眼胀、鼻塞等感觉,可看到面部水肿,皱纹消失,眼睑变厚,头颈部静脉怒张。由于静水压差消失,脑静脉回

流受阻,导致前庭终器微循环及水盐代谢障碍,而出现昡晕和翻转幻觉。

(ニ)重カ感受器的传入信息减弱

进入失重状态后,耳石器和肌肉、关节、本体觉传入信息大量减少,与原先印入的经验感觉相矛盾,彼此间发生冲突。如头部转动时半规管仍有强烈刺激,而耳石器传入冲动减弱甚至消失,导致平衡失调及运动病,限制头部运动可使症状减轻;睁眼头部运动，形成视觉一半规管一耳石器三者矛盾,加速或加重空间运动病的发生,闭眼可使症状减轻。

(三)失重后感觉一一运动模式紊乱和重调

失重引起前庭终器传入变化,势必导致在地面长期形成、并储存前庭各级神经中枢的感觉一一运动模式紊乱,这种紊乱可塑性

很大,适应速度很快,2~3d后平衡三联组成一种新的相对稳定的感受模式,取代原来存储的各种运动控制模式,即进行重调,以达

到感觉与运动模式之间的协调,空间运动病的症状即可消失。所谓空间运动病,或空间适应综合征并不是病而是一种特殊生理反

应,实质是空间定向和平衡控制的感觉一运动模式紊乱,3~5天后前庭庭症状完全消失,返回地面后,对地面的重力环境又需有个适应过程,称为再适应( readaptation)。