为什么同性恋没有在进化中消失？张建之团队给出了新的解释
同性性行为（SSB）在动物中并不少见，在哺乳动物、鸟类、爬行动物、两栖动物、鱼类和无脊椎动物中都已经被观察到。在整个人类社会中，也有 2～10% 的个体发生同性性行为，并且人类 SSB 是可遗传的，广义的遗传率约为 30%。由于 SSB 导致更少的后代，但为什么自然选择没有消除 SSB 的遗传变异，这一直是一个长期存在的进化谜题。
有研究发现，携带 SSB 相关等位基因的排他异性性行为（OSB）个体往往比不携带这种等位基因的 OSB 个体有更多的性伴侣，从而增加它们后代数量，这对异性恋者带来繁殖益处，可以在一定程度上解释 SSB 基因的维持。
然而，这些研究大多只关注了专属的同性性行为（exclusive SSB, eSSB），而忽略了双性恋行为（Bisexual Behavior, BSB），即同时对两种性别有性吸引的行为。BSB 在人类中也很普遍，而且可能与 eSSB 有不同的遗传和环境影响因素。因此，为了更全面地理解 SSB 的进化机制，有必要对 BSB 和 eSSB 进行比较和分析。
研究方法
2024 年 1 月 3 日，密西根大学张建之教授（第一作者为宋斯亮）在 Science Advances 发表了题为“Genetic variants underlying human bisexual behavior are reproductively advantageous ”的研究论文，为了研究同性性行为遗传维持的潜在机制，他们分别研究了 BSB 和 eSSB。
图片来源：Science Advances
他们利用了英国生物数据库（UK Biobank），其中包含了大约 45 万欧洲参与者的基因型和表型信息，包括他们的性取向、性行为、性伴侣数量、性病感染、冒险行为、人格特征等。
他们首先对参与者进行了分类，根据他们是否曾经与同性或异性发生过性行为，将他们分为四类：eSSB、BSB、OSB 和无性行为（Asexual Behavior, ASB）。然后，他们使用了多种统计方法，包括基因相关性分析、基因-环境交互分析、基因-基因交互分析、基因-表型关联分析等，来探索 BSB 和 eSSB 的遗传基础和进化意义。
研究内容
📖BSB 和 eSSB 影响子女数量
他们对 UKB 中拥有欧洲血统的参与者（n = 452557）进行了分析，发现 eSSB 个体的平均子女数量低于 BSB 个体，而 BSB 和 eSSB 个体的子女数量都低于 OSB 个体。然后，他们以性别、年龄和前 10 个遗传主成分为协变量，对 BSB 和 eSSB 的子女数量进行了线性回归分析。结果表明，与 OSB 个体的平均子女数量 1.86 相比，BSB 和 eSSB 个体的子女数量分别减少了 0.537 和 1.385。
图片来源：Science Advances
📖男性 BSB 与子女数量正相关
接下来，他们运用 LDSC 方法计算了 BSB 和 eSSB 的遗传相关性。结果显示，BSB 和 eSSB 在基因层面有显著的差异。然后，他们分别考虑了男性 BSB 和女性 BSB 这两种 BSB 特征，并计算了它们与子女数量的遗传相关性（rg）。结果发现，男性 BSB 的 rg 呈显著正相关，而女性 BSB 的 rg 没有显著相关性。经过多重检验，这一显著相关性仍然显著。当他们只分析那些至少有一个孩子的参与者时，他们同样发现男性 BSB 与子女数量之间的 rg 呈显著正相关。
图片来源：Science Advances
📖与冒险行为相关的基因变异导致男性 BSB 与子女数量正相关
密西根大学的研究人员利用英国生物数据库中超过 45 万名欧洲血统参与者的数据进行了分析。参与者填写了一份问卷，其中包含一个问题：你认为自己是一个冒险的人吗？
分析结果表明，携带与双性恋行为相关的基因变异（称为 BSB 相关基因）的男性异性恋者比平均水平有更多的子女。此外，自认为是冒险者的男性往往有更多的子女，并且更可能携带 BSB 相关的基因。
为了评估男性 BSB 与这些基因变异水平的多效性对子女数量的正遗传相关的影响，他们采用了基因组 SEM 方法，得到了男性 BSB 和子女数量之间的遗传相关性，同时控制了与男性冒险行为相关的基因变异的水平多效性效应。具体来说，他们假设子女的数量可能受到男性 BSB 和男性冒险行为的遗传影响，而男性 BSB 可能受到男性冒险行为的遗传影响，从而得出男性 BSB 与子女数量之间的部分遗传相关性为轻微但不显著的负相关。
图片来源：Science Advances
为了验证这一结果，他们在控制 GWAS 风险承担行为的同时，还计算了基于 LDSC 的男性 BSB 与子女数量的遗传相关性。也就是说，在对男性 BSB 进行 GWAS 和对子女数量进行 GWAS 时，他们将风险行为作为协变量，然后使用得到的汇总统计数据来计算男性 BSB 和子女数量之间的遗传相关性。正如预期的那样，在这种对照下，遗传相关性不再显著。因此，男性 BSB 与子女数量之间的正遗传相关可以归因于男性冒险行为背后的基因变异水平的多效性效应。
这些结果表明，由于男性双性恋和冒险行为之间有共同的基因变异，男性 BSB 相关基因具有繁殖优势。
📖eSSB 与子女数量在遗传上负相关
与 BSB 不同，eSSB 与子女数量呈负遗传相关，这主要是由于男性 eSSB 与子女数量呈负遗传相关所致，而女性 eSSB 和子女数量没有显著的遗传相关性，在有子女的个体中也是如此。因此，BSB 和 eSSB 与子女数量在相反方向上的遗传相关性，进一步证明了 BSB 和 eSSB 之间的遗传差异。
图片来源：Science Advances
结论
本研究通过统计分析，揭示了 BSB 和 eSSB 在基因层面的差异，并发现男性 BSB 与子女数量在遗传上正相关，这可以归因于男性冒险行为背后的基因变异水平的多效性。
本研究的通讯作者，密歇根大学的进化生物学家张建之教授说：“我们的研究结果表明，与 BSB 相关的男性基因可能具有繁殖优势，这可能解释了它们在历史上的持续存在，并预测了它们在未来的保持能力。”
张建之教授还说：“冒险倾向通常指的是一种倾向，即即使可能带来负面后果，也愿意从事寻求奖励的行为。张说，虽然英国生物样本库中关于风险承担的问题没有明确风险的类型，但自我报告的风险承担可能包括无保护的性行为和滥交，这可能导致更多的子女。冒险行为是 BSB 相关基因促进异性恋者繁殖的关键因素，也就是说，BSB 相关基因的繁殖优势是冒险行为的副产品。”
2023 年 5 月，张建之教授在 PNAS 上发表了一篇题为“Contraception ends the genetic maintenance of human same-sex sexual behavior ” 的论文，研究表明，自从 20 世纪 60 年代口服避孕药出现以来，拥有更多性伴侣不再意味着拥有更多后代，甚至 SSB 相关基因开始变得与后代数量负相关，这表明 SSB 相关基因在现代社会中已经失去了基因维持。这一发表在 Science Advances 的研究是对 PNAS 工作的进一步延伸和拓展。
图片来源：PNAS
事实上，据研究人员称，近几十年来，英国生物银行参与者报告同性性行为的比例一直在上升，可能是因为社会对同性性行为越来越开放。同时，研究人员也在本文中指出：该研究主要旨在理解人类性行为的多样性和丰富性，并不以任何方式暗示或支持基于性行为的歧视。
参考文献：
1. Siliang Song and Jianzhi Zhang. Genetic variants underlying human bisexual behavior are reproductively advantageous. Science Advances (2023).
2. Song S, Zhang J. Contraception ends the genetic maintenance of human same-sex sexual behavior. Proc Natl Acad Sci U S A. 2023 May 23;120(21):e2303418120.
3. S. Fromonteil, l. Marie-Orleach, l. Winkler, t. Janicke, Sexual selection in females and the evolution of polyandry. PLoS Biol. 21, e3001916 (2023).
推荐阅读：
最后编辑于 2024-03-11 · 浏览 1354
