操纵子|乳糖操纵子与IPTG、色氨酸操纵子与trp

原核生物绝大多数的基因按功能相关性成簇地排列，且密集分布于染色体上，共同形成一个转录单位——操纵子，也称基因表达的协同单位(a coordinated unit of gene expression)。

在这里首先要明确，操纵子是一串基因，能被集体转录，并由一个启动子控制。每个操纵子都包含调控DNA的序列，作为调控蛋白的结合位点，能促进或抑制转录。调控蛋白通常与小分子结合，小分子可以通过改变其与DNA结合的能力，使调控蛋白质激活或失活(如下图)。进而导致整个操纵子激活或抑制。

一般来说，操纵子将包含在相同过程中起作用的基因。例如，一种被称为lac 操纵子，它编码的蛋白质参与了乳糖的摄取和代谢。

操纵子除了那一串基因外，还包括调控这串基因转录的DNA调控序列，这些DNA调控序列是调节蛋白的结合位点，可以使操纵子的表达“上升”或“下降”。抑制子（调节蛋白是抑制蛋白）与DNA调控序列结合会抑制转录，激活子（调节蛋白是激活蛋白）与DNA调控序列结合会促进转录。

调节蛋白本身可以被特定的小分子“打开”或“关闭”。这种打开关闭是由于小分子与蛋白质结合，导致蛋白形状改变，并改变其与DNA结合的能力。有些操纵子通常是“关闭”的，但可以被一个小分子“打开”。这种小分子被称为诱导物，而操纵子被称为可诱导操纵子,如lac操纵子。有些操纵子通常是“开”的，但是可以被一个小分子“关”掉。这种分子被称为辅抑制因子，而操纵子被认为是可抑制的，如trp操纵子。

记住调控顺序：小分子可以打开或关闭调控蛋白的功能，调控蛋白会通过结合到DNA调控序列上激活或抑制转录。

乳糖操纵子：

大肠杆菌(E. coli)操纵子含有控制乳糖代谢的基因。它只有在乳糖存在而葡萄糖不存在的时候才会被表达。为响应乳糖和葡萄糖的含量变化，乳糖阻遏物和分解代谢基因激活蛋白 (CAP)分别将操纵子“关闭”和“打开”。具体如下

在这个操纵子（元）体系中，真正的诱导剂并非乳糖本身。乳糖进入细胞，经β-半乳糖苷酶催化，转变为半乳糖——即生理上的诱导剂。而在实验中，通常选用异丙基硫代半乳糖苷（IPTG）作为诱导剂，IPTG是一种作用极强的诱导剂，不被细菌代谢而十分稳定，因此被实验室广泛应用。

色氨酸操纵子：

 trp操纵子是一组基因，它们编码了合成氨基酸色氨酸（tryptophan）所需的生物合成酶。trp操纵子由trp阻遏蛋白所调控。当和色氨酸结合后，trp阻遏蛋白会抑制操纵子的表达。当色氨酸水平较低时，trp 操纵子被表达（“打开”），较高时表达则被抑制（“关闭”）。

这两种操纵子作为诱导物操控系统目前已被广泛应用。