眩晕学习笔记（五十）从半规管的缺陷来认识VSM

之前写过一篇速度存储机制（VSM）相关内容，内容生涩，较难理解。这几年随着对中枢性位置性眩晕的认识越来越多，VSM的作用被研究的也越来越多。但确实内容抽象。今天试着再详细解释一下，就我的物理水平只能了解一点半规管知识，耳石器的部分迷迷糊糊的，这一篇就不提了。翻出前年做的一个PPT《VSM迷思——从现象到本质》，结合PPT再重新整理一下VSM。

前庭觉作为我们的第六感觉，确实有它的独到之处。不像视觉/听觉/味觉等感觉能时时刻刻被感受到，我们平时意识不到，但是当前庭觉受累时，我们会出现眩晕/头晕/不平衡等症状。在日常生活中我们经常会出现一些被诱发的运动错觉，例如当我们旋转一会突然停止时，会出现与原来的旋转方向相反的运动错觉（如左图）。又如我们坐动车时，当我们旁边的车开了，我们会有一种反向运动的错觉（如右图），也就是说我们的前庭觉经常会“欺骗”我们，但我们也不能说它就是病态的。但如果出现“幻视”,“幻听”或“幻嗅”，那就麻烦大了。

半规管感受的是角加速度运动，耳石器感受的是直线加速度运动。当我们头部旋转时，是由内耳中的半规管感受。半规管中内淋巴液的相对运动导致壶腹嵴帽偏斜，嵴帽上动静纤毛的运动导致离子通道开放，把物理运动信号转化成电活动，把兴奋或抑制信号通过神经传递给大脑不同位置，引起各种反射活动。

静纤毛向动纤毛的偏斜打开了机械感觉通道的尖端，引起钾的流入和静息膜电位的去极化。这会打开底部的电压门控钙通道，释放神经递质(主要是谷氨酸)，激活传入神经末梢。在相反的方向弯曲纤毛产生相反的效果(关闭通道和毛细胞的超极化)。（图片引自《Clinical Neurophysiology of the Vestibular System》）

今天着重谈的是前庭-眼反射，初学前庭-眼反射时觉得这条反射弧很完美。快速、高效，在保证我们在运动时“看的清”这方面发挥着重要作用。这条反射如同我们膝跳反射一样，简单迅速，容易记忆，半规管信号（感受器）通过前庭神经（传入神经）到达前庭神经核（神经中枢），再通过神经传导（传出神经）达到眼肌（效应器），出现相应的眼球运动。这是直接VOR反射，也是我们提到最多的，但是直接VOR反射还有“上司”，对直接VOR反射起着监督及修饰作用，就是间接VOR反射（这个一般书上提到的较少，田军茹老师的《眩晕诊治》里有相关内容），在众多调整直接VOR的“上司”中，速度存储机制（VSM）相对神秘。我们对它的了解很少，但是在眩晕学习这张大拼图中，如果缺乏对VSM的了解，会感觉缺失了很多。要想揭开VSM的神秘面纱，首先得从我们前庭器官那些不为人知的缺陷开始谈起。

图片来自田军茹老师的《眩晕诊治》一书

半规管的优点不再聊了，缺点也很明显，列举如下：

一：半规管中的内淋巴液并不是像白开水一样的质地，而是黏黏糊糊的，怎么形容，也可以说是一种有“惰性”的粘液，当半规管运动时，内淋巴液会和管壁产生摩擦，我们都学过物理，知道摩擦力的特点，因为摩擦力的作用，导致内淋巴液的运动速度不能真实反应半规管的运动速度，也就是比半规管的速度要慢，而且内淋巴液的运动启动要慢些，启动后因为摩擦力的作用导致它的运动速度越来越慢，传递给大脑的旋转信号逐渐衰减（衰减这个词用得好），传入的冲动信号逐渐下降。

二：当半规管停止运动后，内淋巴液由于惯性作用还不能及时“刹车”，导致半规管运动停止了，内淋巴液还在运动，而且运动方向还与之前的运动方向相反，这就是半规管的旋转后激活效应（图d所示）。

针对半规管的这两个缺陷，我们的VSM就像魔术师手中拿着的“黑匣子”，变魔法一样把这些不完美的信号整理至接近完美。当然这个黑匣子”是有相关方程式的，这些方程多是积分函数，反正我是看不明白，当时推导出来的大师也是大神（记得具体推导过程应该在《眼动神经病学》附录中有），我们临床工作者也没有必要了解那么深入（喜好函数推导的除外），我们就知道VSM相当于一个“黑匣子”，不完美的半规管旋转信号通过“黑匣子”的修饰整理，得出一个与我们实际旋转运动很接近的信号，当然也不能说一点缺陷也没有，因为外界环境中有生物噪声影响，这个噪声就是外界环境中一些生物信号之类的。这个“黑匣子”也称为“反向内部模型”，为速度存储机制中的一部分作用。积分器中增加了一个负反馈环路，以防止积分器输出中的噪声累积。

半规管旋转信号→VSM（“黑匣子”）→实际速度信号

同时引用之前的完整翻译：这些半规管的动力学缺陷可以被大脑“知道“，通过对半规管传递函数的反求，重建实际角速度。这个概念可以被认为是大脑有一个针对半规管动力学的“反向内部模型”，这样就可以理想地重建头部的实际角速度。VS可以解释为这个内在模型。但由于生物噪声的原因（噪声可以被定义为没有编码有用信息的随机活动。在前庭感觉中，噪声可能通过刺激传导、突触释放、前庭神经去极化和中枢处理等过程传入），这个理想的解决方案不能完全实现。图2b为Raphan- cohen的速度存储模型，把半规管信号输入到VS中，来克服半规管的动力学缺陷。VS信号和半规管信号合成，计算出头部在空间中的速度。因为各种原因导致VS重建的信号与内淋巴液速度不匹配时，视觉系统会被激活，产生的视网膜漂移信号以适当的增益添加到VS，使其输出更接近于内淋巴液速度(图2l，红色与灰色虚线)。（可以结合之前写的《眩晕学习笔记（2）关于速度存储的“两个模型”和“两个反馈”》一起看）

文章主要内容来自Laurens J, Angelaki DE. The functional significance of velocity storage and its dependence on gravity. Exp Brain Res 2011;210:407–422.

耳石器部分很多地方不明白，还在慢慢琢磨中，就不瞎说了。