眩晕学习笔记（2）关于速度存储的“两个模型”和“两个反馈”

前庭觉的基本作用是导航和空间定向。平时我们意识不到前庭觉的存在，但是在前庭周围损伤或自我运动错觉被诱发后，前庭觉会变得十分重要。在日常生活中我们经常会出现一些被诱发的运动错觉，例如当我们旋转一会突然停止时，会出现与原来的旋转方向相反的运动错觉。又如我们坐动车时，当我们旁边的车开了，我们会有一种反向运动的错觉。

这些错觉是由前庭器官本身的物理特性和前庭中枢处理器导致的。自我运动的不同组成部分——头部旋转和平移，分别由半规管和耳石器，以及视觉系统来转换。这些感受器都有内在局限性，例如，半规管只对短暂的旋转作出可靠的反应，而视觉系统的反应有一定的延迟。然而，各种感受器可以很好地互补，如半规管和视觉系统一起可以可靠地检测到所有的旋转，半规管可以通过测量头部相对于重力的旋转来感知重力。多种感受器的相互作用是通过中枢处理器来实现的，中枢感受器同时考虑到每个感受器的特性以及运动变量之间的物理关系，例如头部速度和位置之间的关系。其中一个处理角速度信息的关键处理器被称为“速度存储”（velocity storage，VS）。VS是由一些分散的神经结构所介导，该结构包括前庭神经核、前庭连合纤维及前庭核与小脑之间的连接纤维。VS在临床上与摇头眼震，周期交替性眼震密切相关，近几年对中枢性阵发性位置性眼震的认识逐渐深入，VS的作用越来约引起我们的重视。

VS实验室环境中最明显的特征是能够记忆或存储旋转信息，VS可比喻为“电容器”。VS有两个重要的作用，第一平时储存我们的旋转信息，第二当我们需要的时候把既往储存的旋转信息释放出来。以上是对VS既往的认识，但是VS的作用远比我们既往的认识复杂。前庭器官探测头部运动的能力受到其物理特性的限制，这些限制可以通过VS的动态处理和多感觉整合来改善。接下来我们通过一系列简单的模拟来认识一下VS，做为中枢处理器是如何利用前庭神经信息来准确估计头部运动的，即VS的“两个模型”和“两个反馈”。

一 VS的“反向内在模型”

如图1，当头向右旋转时，半规管随着头部一起旋转，内淋巴液由于自身惯性保持静止（做一个类比，可以想象在一个旋转的茶杯里茶的运动），这导致了半规管和内淋巴液的相对运动，这种相对运动被嵴帽感知，嵴帽受滞后的内淋巴液的影响产生了感知旋转的信号（如图1，右侧嵴帽运动导致毛细胞从静纤毛到动纤毛，兴奋刺激）。但是这个兴奋持续时间很短，因为内淋巴液与半规管壁之间的摩擦力导致内淋巴液运动速度下降，旋转信号衰减，传入冲动逐渐下降。当头部旋转停止时，内淋巴液由于惯性会继续旋转，导致半规管的旋转后激活。

图1 头部向旋转时内淋巴液的变化

如图2c模拟了一个头部短暂旋转(0.5 s)和一个头部较长的旋转(3 s)。图2d为头部运动时相应的内淋巴液在空间中的运动。图2e反应了头部旋转时半规管信号传入的两个动力学缺陷，一是头运动时半规管产生的旋转信号逐渐衰减(图2e所示，箭头)，二是当半规管旋转停止时，内淋巴旋转持续一段时间(图2d，红线)，这导致了半规管旋转后的激活(图2e的反弹活动)。

图2 vs的“反向内部模型”

这些半规管的动力学缺陷可以被大脑“知道“，通过对半规管传递函数的反求，重建实际角速度。这个概念可以被认为是大脑有一个针对半规管动力学的“反向内部模型”，这样就可以理想地重建头部的实际角速度。VS可以解释为这个内在模型。但由于生物噪声的原因（噪声可以被定义为没有编码有用信息的随机活动。在前庭感觉中，噪声可能通过刺激传导、突触释放、前庭神经去极化和中枢处理等过程传入），这个理想的解决方案不能完全实现。图2b为Raphan- cohen的速度存储模型，把半规管信号输入到VS中，来克服半规管的动力学缺陷。VS信号和半规管信号合成，计算出头部在空间中的速度。因为各种原因导致VS重建的信号与内淋巴液速度不匹配时，视觉系统会被激活，产生的视网膜漂移信号以适当的增益添加到VS，使其输出更接近于内淋巴液速度(图2l，红色与灰色虚线)。

二 VS的“倾斜估计器”模型

前庭系统的另一个组成部分来自耳石器，耳石器提供重力-惯性加速度（gravito-inertial acceleration GIA), 即重力加速度（G）和平移驱动的惯性加速度（i）的合成。这个特点让耳石器不能正确的区分头部倾斜和平移，这个问题被称为“倾斜-平移模糊性”。如图3a所示。耳石器提供的信息可以与钟摆提供的信息进行类比。头部在给定方向的平移加速（图3a，向右），使钟摆向相反的方向偏移（图3a，向左），从而产生感觉信号。然而，头部向左倾斜也会使钟摆以完全相同的方式发生偏移(图3a)，这是因为耳石器感知到的物理变量是GIA。

图3 VS的“倾斜估计器”模型

然而，在大多数情况下，这样的信号很容易被大脑区分:头的倾斜是一种旋转，它激活了半规管，因此，“倾斜”可以通过整合半规管和耳石器的信号来区别“平移”。一种简单的方法是将旋转速度随时间积分，以便跟踪头部相对于重力的方向。我们把积分旋转速度的模型称为“倾斜估计器”。从数学上讲，估算出的头部相对于重力变化的向量可以通过

∫G×Ω计算，Ω是角速度矢量，G是重力估计矢量。如果头部围绕地球-垂直轴旋转，则此乘积等于零，因为该旋转并没有影响头部相对于重力的方向。“倾斜估计器”可以看作是VS的另一个内部模型，不同于“反向内部模型”，它不是传感器，而是与信号相关的物理方程。“倾斜估计器”获得倾斜时半规管的旋转速度，并通过积分旋转速度来获得与重力相关的头部位置信息（G），耳石器提供了GIA，然后从GIA中提取合适的平移信息，为前庭-眼反射生成平移指令（图3c）。

三 VS的“躯体重力反馈”

如果倾斜估计器无噪声影响，则倾斜和平移可以很好地区分。然而，在实践中，这一模型遭遇了与半规管动力学内部模型相同的问题的影响，即由于噪声信号的积分而产生的误差累积。通过添加一个反馈回路，缓慢和连续地将倾斜估计拖到“钟摆”指示的方向(即GIA)，这个反馈环叫做“躯体重力反馈”。躯体重力反馈确保了重力估计不会因为噪声累积而随时间漂移（图3c所示）。

四 VS的“旋转反馈”

在倾斜估计器中还有另一个问题需要解决，如果角速度估计(输入到“倾斜估计器”)本身不正确，那么它将导致倾斜估计器不断产生新的误差，实际重力和估计重力之间的方向不匹配会导致错误的平移信息。例如旋转后效应，这种不准确的旋转信号普遍存在。在这种情况下，直接对旋转估计本身进行修正比通过躯体重力反馈来修正重力估计更有效。这是通过作用于VS的第二个反馈回路来实现的(图3c)。VS的第二个反馈回路为“旋转反馈”，它是一个角速度信号，代表了一个虚拟旋转，将估计的重力向量带回与耳石信号(GIA)对齐。

“旋转反馈”背后的机制可以通过图4a来说明。假设我们头部是直立的，但由于某种原因，倾斜估计器感知是向后倾斜的，这个错误感知可以通过向前旋转来纠正。这种虚拟旋转可以计算为估计的重力(G)和GIA的向量积，对估计的重力和GIA进行持续监测，它们的向量积GIA×G产生一个旋转矢量，该矢量在适当的方向上使估计的重力与耳石信号对齐。这个旋转反馈与躯体重力反馈协同作用，可以纠正来自半规管的角速度信号的误差。

图4

我们每天的活动，例如每天清早起床时从仰卧位坐起，这个动作可以在1秒内完成，因为这个动作的旋转足够强烈，可以产生一个显著的旋转后信号，错误的半规管传入信号，意味着向后旋转，可以导致我们对重力的错误估计，如果没有纠正，错误得感知倾斜和平移可以产生方向感的丧失和不平衡，尽管躯体重力反馈在一定程度上抵消了这个问题，但只要旋转信号持续存在，倾斜的错误估计就会存在。然而，由于倾斜估计与耳石GIA信号之间的矛盾，旋转反馈回路将携带一个向前的旋转信号到VS中，可以抵消旋转后效应来降低旋转估计，这样也减少了不正确的倾斜估计。正是由于VS的“两个模型”及“两个反馈”的处理，让我们能够对重力正确的估计，从而保证我们的稳定和平衡。

参考文献

1. Laurens J, Angelaki DE. The functional significance of velocity storage and its dependence on gravity. Exp Brain Res 2011;210:407–422.

2. 杨旭. 眼震电图与眼震视图. 中国科学技术出版社, 2019:32

3. Choi, J.Y., Glasauer, S., Kim, J.H., Zee, D.S., Kim, J.S., 2018a. Characteristics and mechanism of apogeotropic central positional nystagmus. Brain 141 (3), 762–775.

4.Choi JY, Glasauer S, Kim JH, Zee DS, Kim JS. Central positional nystagmus: Characteristics and model-based explanations Prog Brain Res ,2019;249:211-225.

比较小众的知识点，因为与中枢性位置性眼震密切相关，所以今后可能会被进一步讨论。