眩晕学习笔记——前庭神经系统通路与前庭反射

概述：

前庭神经系统是人体维持平衡的重要组成部分。前庭本身就是一个极具特异性的感受器，可以接受特定的外界刺激并通过前庭神经把信息传入相应的前庭神经核，部分信号还可直接进入小脑。经过信息加工、与其他感觉形态的信息（如视觉、本体觉）整合处理后，再经七条神经通路分别把前庭信息传送到相应的更高层次的中枢，进行高层次的加工处理，或到相关通路的执行运动神经核形成具有特异性的和非特异性的功能反应。

前庭反射系统具有较多重叠结构的特点，这是产生前庭代偿的物质结构基础。例如VOR和VSR有同侧和对侧两条传导通路，这是交叉偶联性适应发生的基础，因此单侧前庭损害比双侧损害更容易通过前庭康复得到功能恢复。实验表明在两侧前庭毛细胞失活后，只对一侧前庭神经通过电刺激提供外周运动信息，两侧前庭功能可同时得到恢复，说明一侧的信息可通过交叉偶联作用使另一侧也得到适应性变化。促进交叉偶联性适应也是前庭康复要达到的目的之一。左、右前庭神经核之间有联合纤维，它们之间的对应关系是：一侧上核至对侧上、下、外侧、内侧核；一侧下核至对侧下、外侧核；外侧核之间也存在联合纤维但尚未完全清楚。前庭神经核间这种细纤维联系在生理上用于调整两侧前庭感受器的兴奋差，使脑干两侧之间互相分享信息，在对外界刺激的适应和信息整合中起重要作用。例如当一侧前庭感受器功能下降造成两侧前庭反应不对称时可起到平衡、整合作用，这是前庭康复的基础。

外周前庭感受器和前庭神经：

最基础的外周前庭解剖知识不再赘述，包括前庭器官的构成、解剖空间位置、形态结构特点、毛细胞和纤毛的极性特点，内外淋巴液的特性，内耳的血液供应，前庭神经的走形、分布、支配范围等。

前庭传入的中枢处理：

初级的前庭传入信号有2个主要的靶器官：前庭神经核复合体和小脑。

1.前庭神经核复合体是前庭传入信号的初级处理器，由4个主要的核团和至少7个较小的细胞群组成，执行传入感觉信息与传出运动神经元之间直接、迅速的连接。

2.小脑是适应性处理器，是前庭神经核复合体传出信号的主要接收器，同时也是向上级中枢传出信号的起源部位。它在必要时修正前庭的表现和微调中枢的前庭呈递，对前庭神经核复合体起抑制作用。小脑绒球可调整和维持VOR的效应；小脑小结调整VOR反应的持续时间，同时与耳石囊斑传入信号的呈递有关；小脑蚓叶可影响VSR，引起伴有躯干不稳的重度共济失调。

在前庭神经核复合体和小脑这两个部位，前庭感觉传入信号的呈递与躯体感觉和视觉的传入信号有关。

从前庭神经输入的信息经3级中枢进行加工处理，分别是：脑干、小脑、大脑。

1.脑干的前庭中枢有：前庭神经核复合体、旁正中脑桥网状结构（PPRF）、内侧纵束头端间质核（riMLF）等。

2.前庭与小脑之间为相互制约的关系，由前庭传入的信息在小脑得到整合。由前庭直接发出的初级纤维有部分可直接进入小脑并终止于此，而由前庭神经核发出的次级纤维在小脑得到整合后再经不同通路传送到相应的效应部位。

3.前庭在大脑皮层的定位长久以来一直没有确定，很多研究表明前庭皮层代表区为多区域的。

前庭传入的信号在经过3级中枢分析加工处理后，形成传出信号至眼外肌和脊髓，产生2个重要的反射：前庭眼反射（VOR）和前庭脊髓反射（VSR）：

VOR引发眼球运动，以保证头移动过程中视觉的清晰。

VSR引发代偿性的躯体运动，以维持头和体位的稳定，从而防止摔倒。

VOR和VSR的表现受中枢神经系统的调控，并在必要时被适应性处理器重新调整。

前庭传导通路：

目前已知有7条比较明确的前庭反射通路，分别是：

一、 前庭眼动通路

这是前庭神经系统中最重要的神经通路之一。半规管和耳石囊都有各自的眼动通路，其发出的初级神经纤维在前庭神经核汇总后，再由此发出的次级纤维经内侧纵束的直接通路和经网状结构的间接通路上行至动眼神经核，最终由动眼神经核发送指令到相应控制的眼外肌产生眼动。

二、 前庭脊髓通路

包括前庭脊髓内通路、前庭脊髓外通路和网状脊髓通路。前两条通路直接起源于前庭神经核，后者起源于网状结构中的神经元。三条通路均受小脑的控制。这条通路最主要的作用是协调各类传入信号，运用多种策略避免摔倒（如踝策略、髋策略和跨步策略等）。

前庭脊髓内通路起源于对侧前庭神经核，根据半规管的传入信号调节相应的体位，通过脊髓颈段在内侧纵束下传，激活颈部对称的肌肉组织。

前庭脊髓外通路起源于同侧前庭神经核，接收位觉砂和小脑的多数传入信号，在发生与重力相关的头位改变时产生对抗重力的姿势变化活动，主要作用于下肢。

网状脊髓通路接收所有来自前庭神经核的感觉传入信号，以及其他所有与保持平衡有关的感觉和运动系统的信号。其可能涉及大多数平衡反射的运动活动。

三、视前庭相互作用神经通路

很多书籍中描述为6条前庭通路，没有把视前庭相互作用神经通路当做一条独立的通路介绍，因为前庭眼动通路的特性中包含了维持视觉稳定性，而视前庭相互作用神经通路最重要的作用就是维持视觉的稳定。但视前庭相互作用神经通路的实质是视眼动反射和前庭眼动反射的相互作用，它的神经通路区别于前庭眼动通路。它也是最重要的神经通路之一，最主要的功能就是维持视觉的稳定性。在临床上开展的前庭功能检查中有很多都是通过这条通路了解前庭的功能状态，如前庭视觉固视试验、头脉冲试验、摇头试验、动态视敏度、前庭自旋转试验等等。

如前文讲视前庭相互作用神经通路的实质是视眼动反射和前庭眼动反射的相互作用，其神经传导通路的中心环节是前庭神经核、小脑和旁正中网状结构（PPRF）。前庭神经核是视觉、前庭信息相互作用的中心，小脑在视觉、前庭信息于前庭神经核中发生相互作用的过程中起重要的整合、调节作用。

四.前庭小脑通路

五.前庭网状结构通路

六.前庭自主神经通路

七.前庭皮层通路

前庭反射：

如前文所说前庭传入的信号在经过3级中枢分析加工处理后，形成传出信号至眼外肌和脊髓，产生2个重要的反射：前庭眼反射（VOR）和前庭脊髓反射（VSR）。此外还有一些反射虽然不是由前庭器官直接介导的，但是也与前庭反射有密切的相互作用（如颈反射等）。

一、前庭眼反射VOR

VOR通常在头部运动的过程中起到保持视觉稳定的作用，有2个主要部分构成：

1.角前庭眼动反射aVOR：半规管壶腹嵴—前庭核—动眼神经核通路。由半规管介导，补偿旋转运动，主要负责稳定的凝视；

2.线前庭眼动反射iVOR：耳石囊斑—前庭核—动眼神经核通路。由位觉砂介导，补偿平移运动，在头快速移动并观看邻近目标时起主要作用。

二、颈眼反射COR

COR与VOR相互作用，尤其在前庭病变的恢复期有重要意义。COR在一定情况下可作为VOR的补充。VOR的信息来源于迷路，COR的信息来源于颈部，两者都产生补偿性眼动稳定视网膜成像。正常情况下COR效应很微弱，但在前庭器官受损时COR的作用会明显提高。

三、前庭脊髓反射VSR

VSR的主要作用是维持躯体的稳定，主要表现在4个方面：

1.感知位置和运动状态

2.保持头位和躯体直立

3.在静态和动态时控制躯体重心

4.躯体运动时维持头部稳定

四、颈脊髓反射CSR

与COR类似，CSR也是一条独立的反射，在一定情况下可作为VSR的补充。

此外还有前庭丘反射（VCR）、颈丘反射（CCR）、视反射、本体觉反射等多种反射都参与了平衡的维持。